Transport przez błonę komórkową

Selektywność błony wynika z jej budowy: z hydrofobowego wnętrza dwuwarstwy i z obecności białek transportujących. Przez samo wnętrze małe cząsteczki niepolarne, jak tlen i dwutlenek węgla, przechodzą swobodnie. Małe cząsteczki polarne bez ładunku, na przykład woda, przechodzą wolno, a jony praktycznie wcale, bo musiałyby zostawić otoczkę hydratacyjną. Wszystko, czego dwuwarstwa nie przepuszcza, potrzebuje białka, a każde białko transportujące przenosi tylko określone substancje.

Występują cztery rodzaje transportu przez błonę, które wyróżnia się na podstawie tego, czy potrzebne jest białko i czy wymagają dostarczenia energii. Dyfuzja prosta: bez białka i bez energii. Substancja rozpuszcza się w hydrofobowym wnętrzu dwuwarstwy i przechodzi przez nie sama, a napędza ją różnica stężeń po obu stronach błony. Dyfuzja wspomagana: z białkiem, bez energii. Substancja polarna albo naładowana nie przejdzie przez wnętrze dwuwarstwy, więc potrzebuje kanału lub nośnika, ale białko tylko otwiera jej drogę, a kierunek ruchu nadal wyznacza gradient stężeń. Transport aktywny: z białkiem i z energią. Białko przenosi substancję wbrew gradientowi, czyli tam, gdzie jej stężenie jest już wyższe, a tego nie da się zrobić bez dostarczenia energii, najczęściej z hydrolizy ATP. Transport pęcherzykowy, czyli endocytoza i egzocytoza, nie mieści się w tym podziale. Substancja nie przechodzi w nim przez dwuwarstwę, tylko zostaje zamknięta w pęcherzyku, który odrywa się od błony albo się z nią zlewa. Nie korzysta z kanałów ani nośników, choć biorą w nim udział inne białka, a przebudowa błony wymaga energii.

Dyfuzję prostą i wspomaganą łączy się w transport bierny. Obie trwają, dopóki istnieje gradient stężeń, a po jego wyrównaniu cząsteczki nadal przechodzą w obie strony, tylko przepływ netto spada do zera. Różnią się jednak nie tylko drogą. Szybkość dyfuzji prostej rośnie proporcjonalnie do różnicy stężeń, a dyfuzja wspomagana ma granicę: białek transportujących jest w błonie skończona liczba i po ich wysyceniu transport już nie przyspiesza. Z tego samego powodu komórka może dyfuzję wspomaganą regulować, zmieniając liczbę transporterów w błonie. Dyfuzja wspomagana jest też specyficzna, bo każdy nośnik wiąże tylko określoną cząsteczkę.

Najważniejszym przykładem transportu aktywnego jest pompa sodowo-potasowa, która w jednym cyklu wyrzuca z komórki 3 jony Na⁺ i wprowadza 2 jony K⁺ kosztem jednej cząsteczki ATP. Utrzymywany przez nią gradient sodu komórka wykorzystuje potem do innych transportów. W nabłonku jelita glukoza wchodzi do komórki razem z jonem sodu przez to samo białko: sód wpływa zgodnie ze swoim gradientem, a energia tego ruchu pozwala przenieść glukozę wbrew jej gradientowi. Gdy pompa stanie, gradient sodu zaniknie i komórka przestanie pobierać glukozę.

Rodzaj transportu da się rozpoznać doświadczalnie. Jeśli komórce zablokuje się wytwarzanie ATP, na przykład trucizną oddechową, pompa sodowo-potasowa staje od razu, a pobieranie glukozy razem z sodem wkrótce po niej, gdy zaniknie gradient sodu. Dyfuzja prosta i wspomagana trwają dalej, bo nie zależą od energii. Drugim kryterium jest wykres szybkości transportu w zależności od stężenia substancji. Przy dyfuzji prostej to linia prosta, a przy dyfuzji wspomaganej i transporcie aktywnym krzywa, która przy wysokim stężeniu się wypłaszcza, bo białka transportujące zostają wysycone.

Endocytoza i egzocytoza dotyczą materiału zbyt dużego, żeby zmieścić się w kanale: cząstek pokarmu, bakterii, całych białek. Przewożony materiał nigdy nie styka się z cytoplazmą bezpośrednio, bo przez cały czas jest zamknięty w pęcherzyku otoczonym własną błoną. W endocytozie błona wpukla się do wnętrza komórki i odcina pęcherzyk z pochłoniętym materiałem. Endocytoza ma kilka odmian. Pochłanianie cząstek stałych to fagocytoza, a płynu pinocytoza. Trzecią odmianą jest endocytoza zależna od receptora, która działa wybiórczo. Substancja najpierw wiąże się z określonym białkiem receptorowym w błonie i dopiero ten fragment błony wpukla się do wnętrza komórki. Na tym mechanizmie opierają się leki ADC, czyli przeciwciała połączone z substancją toksyczną: przeciwciało wiąże się z receptorem charakterystycznym dla komórek nowotworowych, a pęcherzyk z lekiem trafia potem do lizosomu, gdzie lek zostaje uwolniony.

Egzocytoza przebiega w przeciwnym kierunku. Pęcherzyk od środka zlewa się z błoną, jego zawartość trafia na zewnątrz komórki, a błona pęcherzyka staje się częścią błony komórkowej. Egzocytoza ma dwie odmiany. Konstytutywna zachodzi stale i na bieżąco dostarcza do błony nowe lipidy i białka, a regulowana dopiero pod wpływem bodźca. Tak komórki β trzustki wydzielają insulinę: pęcherzyki z hormonem czekają w cytoplazmie i zlewają się z błoną dopiero wtedy, gdy wzrośnie stężenie glukozy we krwi. Na tej samej zasadzie zakończenia neuronów uwalniają neuroprzekaźniki po dotarciu impulsu nerwowego.

Białka transportujące dzieli się też według tego, ile substancji przenoszą naraz i w którą stronę. Uniport przenosi jedną substancję, tak jak nośnik glukozy w błonie erytrocytu. Symport przenosi jednocześnie dwie substancje w tę samą stronę, tak jak białko, które w nabłonku jelita wprowadza do komórki sód razem z glukozą. Antyport przenosi dwie substancje w przeciwne strony, tak jak pompa sodowo-potasowa, która wyrzuca sód i wprowadza potas. Ten podział nie zastępuje czterech rodzajów transportu, tylko je uzupełnia: uniport bywa dyfuzją wspomaganą, a antyport transportem aktywnym.