Cytoszkielet i jego funkcje

Cytoszkielet to sieć białkowych włókien w cytoplazmie komórki eukariotycznej. Trzy jej rodzaje, filamenty pośrednie, mikrotubule i mikrofilamenty aktynowe, obsługują cztery funkcje z wymagania: stabilizację, transport, ruch i podział. Funkcje nie przypadają im po jednej, bo w ruchu i w podziale pracują po dwa rodzaje włókien. Głównym elementem rusztowania komórki są filamenty pośrednie, a aktyna i mikrotubule często się rozbudowują i rozpadają, i właśnie na tej zmienności opierają się ruch komórek i podział.

Filamenty pośrednie są skręcone jak lina i najbardziej odporne na rozciąganie, dlatego to one odpowiadają za wytrzymałość mechaniczną komórki. Nie służą ani do ruchu, ani do transportu, bo nie chodzi po nich żadne białko motoryczne. Rozpinają się od jądra do błony, a pod otoczką jądrową tworzą laminę jądrową. W naskórku zbudowane są z keratyny: przy wadliwej keratynie skóra tworzy pęcherze już po lekkim tarciu.

Mikrotubula to pusta rurka o średnicy około 25 nm. Jej ścianę tworzy 13 protofilamentów, czyli łańcuchów dimerów tubuliny α i β ułożonych jeden za drugim. Dimery są zawsze skierowane w tę samą stronę, więc mikrotubula ma biegunowość: koniec plus rośnie szybko, a koniec minus tkwi w większości komórek zwierzęcych w centrosomie. Wydłużanie wymaga GTP, a na końcu plus wzrost przeplata się z nagłym skracaniem. Z mikrotubul powstają wrzeciono podziałowe (kariokinetyczne), centriole (dziewięć trójek mikrotubul), rzęski i wici (dziewięć dubletów mikrotubul na obwodzie i dwie pojedyncze mikrotubule w środku) oraz tory transportu wewnątrzkomórkowego. Kolchicyna wiąże wolne dimery tubuliny i tworzy z nimi kompleks, który wbudowany w koniec plus blokuje dołączanie kolejnych dimerów. Mikrotubule dalej się skracają, ale już nie rosną, więc wrzeciono nie powstaje. Komórka zatrzymuje się w mitozie, zanim chromatydy się rozejdą: bez wrzeciona chromosomy kondensują się, ale nie ustawiają się w płytce metafazowej. Dlatego do sporządzenia kariotypu hoduje się komórki z kolchicyną: zatrzymane w mitozie mają maksymalnie skondensowane, dobrze widoczne chromosomy.

Mikrofilament to dwa łańcuchy kulistej aktyny skręcone w helisę, razem o średnicy około 7 nm. Aktyna wiąże ATP, a włókno, podobnie jak mikrotubula, jest biegunowe i szybciej rośnie na końcu plus. Pod błoną mikrofilamenty tworzą korę aktynową, która nadaje komórce kształt i wzmacnia błonę. Pęczek aktyny podpiera mikrokosmki w nabłonku jelita, a z miozyną filamenty aktynowe tworzą pierścień kurczliwy i umożliwiają skurcz mięśnia (filamenty cienkie sarkomeru). Rozbudowa sieci aktyny pod błoną umożliwia ruch ameboidalny. Cytochalazyna B blokuje polimeryzację aktyny.

Transport wewnątrzkomórkowy odbywa się wzdłuż mikrotubul, które w komórce zwierzęcej rozchodzą się promieniście od centrosomu. Mikrotubula jest tylko torem: ładunek, czyli pęcherzyk albo organellum, przenoszą białka motoryczne, które poruszają się po niej kosztem ATP. Kinezyna przesuwa się zwykle w stronę końca plus, czyli na obrzeże, dyneina w stronę końca minus, do centrosomu, więc kierunek transportu zależy od tego, który motor jest przyczepiony do ładunku. Bez torów i motorów ładunek przemieszczałby się wyłącznie dyfuzją, a w aksonie neuronu, długim na kilkadziesiąt centymetrów, dotarłby na miejsce zbyt wolno, żeby komórka mogła działać.

Ruch komórek opiera się na dwóch niezależnych mechanizmach. Ruch ameboidalny, typowy dla ameb i leukocytów, napędzają mikrofilamenty aktynowe: rozbudowa ich sieci na jednym brzegu wypycha błonę do przodu w nibynóżkę. Rzęski i wici są zbudowane z mikrotubul, a dyneina przesuwa sąsiednie dublety mikrotubul względem siebie, co zgina rzęskę lub wić. Aktyna nie bierze udziału w ich ruchu.

Podział komórki to dwa zadania i obsługują je różne włókna. Rozdział chromatyd siostrzanych należy do mikrotubul: tworzą wrzeciono podziałowe, którego biegunami są w komórce zwierzęcej dwa centrosomy, ustawiają chromosomy w płytce metafazowej, a w anafazie przeciągają chromatydy do przeciwnych biegunów. Podział cytoplazmy, czyli cytokinezę, przeprowadza w komórce zwierzęcej pierścień kurczliwy z aktyny i miozyny, który przewęża komórkę na dwie. Komórka roślinna pierścienia nie buduje, bo ściana się nie przewęży. Zamiast tego mikrotubule fragmoplastu prowadzą pęcherzyki, które zlewają się w płytkę komórkową i dzielą komórkę od środka.

Ruch cytoplazmy w komórce roślinnej widać pod mikroskopem w liściu moczarki albo mchu: chloroplasty krążą wzdłuż ściany komórkowej. To cykloza. Napędza ją miozyna przyczepiona do organelli, która porusza się po pęczkach włókien aktynowych i pociąga za sobą płynną cytoplazmę. Uczniowie często przypisują ten ruch mikrotubulom albo dyfuzji. Dyfuzja nie ma kierunku, a cykloza ma: organelle krążą w jedną stronę. Udział aktyny potwierdza cytochalazyna B: blokuje polimeryzację aktyny, a ruch cytoplazmy się zatrzymuje.