Budowa błony biologicznej

Model płynnej mozaiki opisuje błonę dwoma słowami i oba coś znaczą. Mozaika, bo w dwuwarstwie lipidowej tkwią rozmaite białka, nieuporządkowane w żaden wzór. Płynna, bo ani lipidy, ani białka nie są przytwierdzone: przesuwają się w obrębie swojej warstwy, ale ruch ten jest dwuwymiarowy, ograniczony do płaszczyzny błony, a nie swobodny jak w zwykłej cieczy. Dlatego lepszym porównaniem jest gęsty olej niż woda.

Podstawą jest dwuwarstwa fosfolipidowa. Fosfolipid ma hydrofilową główkę, w której skład wchodzi reszta fosforanowa, oraz hydrofobowe ogony skierowane do siebie, tworzące między sobą hydrofobowe środowisko. O tym, że powstaje akurat płaska dwuwarstwa, a nie inna struktura, decyduje geometria samej cząsteczki: dwa równoległe ogony nadają fosfolipidowi kształt zbliżony do walca, który układa się w płaską warstwę. Cząsteczki z jednym ogonem, jak mydło czy wolne kwasy tłuszczowe, mają kształt stożka i zamiast błony tworzą kulistą micelę.

Warstwa ogonów jest barierą dla wszystkiego, co polarne albo naładowane. Przez nią przechodzą swobodnie tylko cząsteczki małe i niepolarne. Reszta potrzebuje białka, i to jest dokładnie ten związek budowy z funkcją, o który pyta wymaganie: selektywność nie bierze się z żadnego mechanizmu, tylko z chemii środka błony. Same białka transportujące dzielą się według tego, jak przenoszą ładunek. Kanał tworzy korytarz i przepuszcza jony albo małe cząsteczki zgodnie z gradientem stężeń, bez zużycia energii. Nośnik wiąże transportowaną cząsteczkę i zmienia kształt, żeby przenieść ją na drugą stronę, wciąż biernie, w procesie zwanym dyfuzją wspomaganą. Pompa robi to samo co nośnik, ale wbrew gradientowi stężeń, kosztem energii z ATP.

Każdy fosfolipid w dwuwarstwie jest w ciągłym ruchu, który da się rozłożyć na rodzaje. Najważniejsza jest dyfuzja boczna: cząsteczka zamienia się miejscami z sąsiadami w tej samej warstwie. Poza tym fosfolipid obraca się wokół własnej osi długiej, a jego ogony stale się wyginają, bo łańcuch węglowodorowy może skręcać się wokół pojedynczych wiązań między atomami węgla. Wszystkie trzy ruchy zachodzą bez opuszczania warstwy. Ruchem innego rodzaju jest flip-flop, czyli przejście cząsteczki do przeciwległej warstwy. Flip-flop jest wprawdzie rzadki, ale nie jest ruchem najmniej prawdopodobnym. Jeszcze rzadziej, praktycznie nigdy, hydrofobowy ogon wysuwa się z błony do wody. Na tym rozróżnieniu CKE zbudowała zadanie w maju 2020 roku.

Płynność nie jest ciekawostką. Bez niej komórka nie zmieniłaby kształtu, nie podzieliłaby się, nie wchłonęłaby nic przez endocytozę i nie zrosłaby błony po przecięciu. Zależy ona od samych ogonów: nasycone są proste i układają się ciasno, nienasycone mają załamanie w miejscu wiązania podwójnego i rozpychają sąsiadów, więc błona bogata w kwasy nienasycone pozostaje płynna w niższej temperaturze. Znaczenie ma też długość łańcuchów, bo między dłuższymi łańcuchami działa więcej oddziaływań van der Waalsa, więc zmniejszają one płynność. Organizmy jednokomórkowe przeniesione do wyższej temperatury wbudowują więc w błony fosfolipidy o dłuższych łańcuchach i mniejszej liczbie wiązań podwójnych, a w chłodzie fosfolipidy o krótszych łańcuchach i większej liczbie wiązań podwójnych. Tak zbudowane są błony psychrofili, mikroorganizmów żyjących stale w niskiej temperaturze. Lipidy swobodnie przesuwają się w obrębie własnej warstwy, ale flip-flop zdarza się rzadko, bo hydrofilowa główka musiałaby na chwilę przejść przez hydrofobowe wnętrze błony. Dlatego skład obu warstw pozostaje różny przez cały czas życia komórki.

Cholesterol działa dwukierunkowo i utrzymuje płynność błony w wąskim, stabilnym zakresie, niezależnie od temperatury otoczenia. Wciska się między ogony kwasów tłuszczowych: w wysokiej temperaturze ogranicza ich nadmierny ruch, a w niskiej nie pozwala im ułożyć się zbyt ciasno. Efekt netto nie jest więc ani usztywnieniem, ani upłynnieniem, tylko stabilizacją. Klucz CKE to upraszcza. W zadaniu z maja 2020 roku uznał cholesterol za lipid zmniejszający płynność błony w komórkach zwierzęcych, bo w temperaturze ciała przeważa właśnie ten efekt. Płynność zmniejszają też sfingolipidy, na przykład sfingomielina, bo mają długie, nasycone łańcuchy.

Białka błonowe dzielą się według położenia, nie według funkcji. Integralne przechodzą przez całą grubość błony i tylko one mogą być kanałem, nośnikiem czy pompą, bo tylko one łączą oba środowiska. Przykładem integralnego białka pełniącego funkcję pompy jest pompa sodowo-potasowa, a kanału, akwaporyna, przez którą przepływa woda. Powierzchniowe leżą na jednej stronie i pełnią funkcje enzymatyczne albo spinają błonę z cytoszkieletem: tak działa spektryna, która od wewnętrznej strony błony erytrocytu tworzy siatkę utrzymującą jego kształt.

Błona jest asymetryczna i najlepiej to widać po cukrach. Glikoproteiny i glikolipidy mają łańcuchy cukrowe wyłącznie po stronie zewnętrznej, gdzie tworzą glikokaliks. Ta jednostronność nie jest przypadkowa: cukry doczepiane są do białek i lipidów w świetle siateczki śródplazmatycznej i aparatu Golgiego, które topologicznie odpowiada przyszłej powierzchni zewnętrznej, a staje się nią, gdy pęcherzyk transportowy zlewa się z błoną komórkową. Glikokaliks odpowiada za wzajemne rozpoznawanie się komórek, adhezję w tkance i za antygeny grup krwi układu AB0, a układ odpornościowy czyta go jak wizytówkę: po nim rozpoznaje komórki własne i wykrywa te zakażone albo nowotworowe, u których wzór cukrów się zmienia.