Endosymbioza mitochondriów i plastydów

Teoria endosymbiozy mówi, że mitochondrium pochodzi od bakterii tlenowej z grupy alfaproteobakterii, a chloroplast od sinicy. Komórka gospodarza pochłonęła bakterię i zamiast ją strawić, zatrzymała ją w cytoplazmie. W obecnej postaci teorię sformułowała Lynn Margulis. Dziś jest to wyjaśnienie przyjęte, bo argumenty za nim pochodzą z niezależnych od siebie obszarów: z budowy błon, z genetyki i z farmakologii.

Najmocniejszym argumentem jest porównanie sekwencji nukleotydów w genach rRNA. Gen rRNA mitochondrium jest bardziej podobny do genu rRNA alfaproteobakterii niż do genu rRNA zapisanego w jądrze tej samej komórki, a gen rRNA chloroplastu najbardziej przypomina geny sinic. Cechy budowy są argumentem słabszym. Dwie błony czy podział przez przewężenie mogłyby powstać niezależnie, w wyniku konwergencji, bo podobna funkcja sprzyja podobnej budowie. Przy sekwencji to wytłumaczenie nie działa. Jądrowy rRNA pełni w tej samej komórce tę samą funkcję, a mimo to ma inną sekwencję niż rRNA mitochondrium.

Pozostałe argumenty to cechy, w których organellum przypomina bakterię bardziej niż komórkę, w której żyje. Ma własny materiał genetyczny: koliste DNA bez histonów, zbudowane jak chromosom bakterii, a nie jak chromosomy jądra. Ma też własny aparat syntezy białek. Część jego białek powstaje na rybosomach 70S wewnątrz organellum, choć w cytoplazmie tej samej komórki pracują rybosomy 80S. Równie wymowny jest sposób, w jaki organella się namnażają. Nowe mitochondria i chloroplasty powstają wyłącznie przez podział już istniejących, niezależnie od podziału komórki. Komórka nie umie zbudować ich od nowa, więc jeśli straci plastydy, nie odtworzy ich sama.

Rybosomy mitochondrium reagują też na leki tak jak rybosomy bakterii. Chloramfenikol to antybiotyk, który wiąże się z rybosomem 70S i hamuje syntezę białek w bakteriach. Hamuje ją także w mitochondriach człowieka, a na rybosomy 80S w cytoplazmie nie działa.

Błona wewnętrzna organellum jest dawną błoną komórkową bakterii. W mitochondrium widać to po jej składzie i po tym, co w niej pracuje. Zawiera kardiolipinę, lipid typowy dla błon bakteryjnych, którego nie ma w pozostałych błonach komórki eukariotycznej. Leżą w niej też łańcuch oddechowy i syntaza ATP, czyli te same kompleksy, które u bakterii tlenowej działają w błonie komórkowej.

Sama liczba błon jest argumentem słabszym, niż się wydaje. Dwie błony ma też jądro komórkowe, a nie powstało ono z pochłoniętej komórki. Podręczniki tłumaczą drugą błonę organellum tym, że pochodzi od pęcherzyka, w którym bakteria została wchłonięta. Ten szczegół jest dziś podważany, bo białka błony zewnętrznej mają odpowiedniki w zewnętrznej błonie bakterii gram-ujemnych. Dlatego dwie błony lepiej podawać razem z budową błony wewnętrznej niż jako osobny argument.

Liczba błon pozwala za to odróżnić endosymbiozę pierwotną od wtórnej. W endosymbiozie pierwotnej komórka eukariotyczna pochłonęła sinicę. Tak powstały chloroplasty otoczone dwiema błonami, które mają rośliny, zielenice i krasnorosty. U glaukofitów, niewielkiej grupy glonów słodkowodnych, między tymi dwiema błonami przetrwała nawet cienka warstwa peptydoglikanu, czyli składnika ściany komórkowej bakterii i sinic.

Endosymbioza wtórna zaszła później i kilka razy, w różnych liniach niezależnie. Komórka eukariotyczna pochłonęła wtedy nie sinicę, tylko glona, który miał już chloroplast z endosymbiozy pierwotnej. Z glona zwykle zostawał tylko chloroplast, a wokół niego dodatkowe błony: dawna błona komórkowa glona i błona pęcherzyka, w którym glon został pochłonięty. Dlatego okrzemki, których chloroplasty pochodzą od krasnorostu, mają wokół chloroplastu cztery błony. Euglena, której chloroplasty pochodzą od zielenicy, ma ich trzy.

Najciekawszy ślad zostawili kryptofity: między błonami chloroplastu przetrwało u nich szczątkowe jądro pochłoniętego glona, nazywane nukleomorfem. Okrzemki z czterema błonami wokół chloroplastów CKE podała w zadaniu 4 w czerwcu 2025 roku.

Uczniowie często piszą, że mitochondrium jest samodzielną bakterią mieszkającą w komórce. Nie jest. W trakcie ewolucji większość genów bakteryjnego przodka przeniosła się do jądra. DNA mitochondrium człowieka koduje dziś tylko 13 białek i wszystkie są podjednostkami łańcucha oddechowego albo syntazy ATP. Pozostałe białka mitochondrialne koduje genom jądrowy: powstają na rybosomach w cytoplazmie i są do organellum importowane. Funkcjonowanie mitochondrium kontrolują więc dwa genomy i dlatego nazywa się je organellum półautonomicznym.

Tak brzmiało zadanie 15.1 z matury w maju 2024 roku: „Wykaż, że mitochondria są organellami półautonomicznymi”. Klucz uznaje odpowiedź, która pokazuje częściową zależność albo częściową niezależność od reszty komórki, na przykład że tylko część białek mitochondrialnych powstaje w mitochondrium. Nie uznaje odpowiedzi, która wymienia samo to, co mitochondrium robi, na przykład „w mitochondriach zachodzi synteza białek”. Takie zdanie jest prawdziwe, ale opisuje pełną autonomię. Punkt daje dopiero słowo, które pokazuje, że autonomia jest częściowa: „część”, „większość”, „tylko niektóre”.